1　输卵管的解剖与超微结构
　　输卵管是女性生殖系统的主要组成部分之一，具有输送精子、卵子和受精卵以及提供精子贮存、获能、顶体反应和受精场所等生理功能。输卵管长为6～15cm，由粘膜和环状平滑肌浆膜构成。分伞部、壶腹部、峡部和间质部，壶腹部与峡之间称壶腹-峡连接(AIJ)，峡部与间质部之间称子宫-输卵管连接(UTJ)。这些连接部位管壁较厚，管腔变化大。
1.1　输卵管伞部
　　输卵管伞部由浆膜、平滑肌和粘膜组成，位于壶腹部的远端，覆盖于卵巢的表面。伞部肌纤维稀少，但粘膜皱折丰富。粘膜上皮由纤毛细胞、分泌细胞和钉形细胞(peg cell 或stiftchenzellen)组成。钉形细胞核浓密而无胞浆位于粘膜皱壁的基底层靠近分泌细胞［1］。正常情况下，粘膜上皮细胞的纤毛细胞占60％以上，纤毛的运动朝向宫腔，有助于卵子的输送。
1.2　输卵管壶腹部
　　输卵管壶腹部是指输卵管腹腔端开口至壶腹部-峡部连接之间的一段，长约5～10cm，在AIJ处管腔直径仅1～2mm，而靠近伞部直径可达1cm。管腔冲满了复杂的粘膜皱折，由纤毛细胞、分泌细胞和钉形细胞组成。其中纤毛细胞占40％～60％，含有丰富的微纤毛，纤毛的摆动朝向宫腔。粘膜层外有内环和外纵两层平滑肌。壶腹部是精子和卵子受精的场所。
1.3　输卵管峡部
　　输卵管峡部肌层较厚，由内向外由纵、环和纵三层平滑肌组成。管腔狭窄，粘膜皱折甚少，纤毛细胞仅占上皮细胞总数的20％～30％。峡部是精子获能、发生顶体反应和贮存的主要部位。排卵发生时，贮存于峡部的精子便缓慢地释放至壶腹部受精。
1.4　输卵管间质部
　　输卵管间质部是穿透子宫肌壁的一段输卵管，是管腔最细的一段。粘膜的纤毛细胞在靠近子宫侧显著减少。
1.5　输卵管粘膜的超微结构
　　纤毛细胞大量存在于粘膜皱壁顶部，从伞部到间质部逐渐减少，分泌细胞顶部有大量微绒毛覆盖，细胞的高度和分泌功能在临近排卵期时达高峰。卵泡期细胞内的分泌颗粒集聚，到分泌期释放出来，此时细胞变矮，分泌细胞的功能和颗粒的量受卵巢的调节，卵泡期细胞的变化可预示其分泌活性。此种颗粒常出现在卵细胞和发育中胚胎的表面，说明输卵管上皮在生殖和胚胎发育中的重要性。利用常规电镜和外源凝集素金组化(lectin-gold)观察分泌颗粒，发现有两种不同的颗粒，一种为均匀的电子浓缩基质(homogeneous electron-dense matrix)，一种为电 子透明基质(electron-lucent matrix)，颗粒内含有丰富的碳水化合物、氨基酸和各种营养物质［2］。电镜下可见细胞内质网溢出，线粒体膨胀，基质内充满颗粒物质，高尔基体充分发育。分泌期出现大量分泌小滴，细胞内质网扩张，线粒体减少，高尔基体进一步膨胀。超微结构示胞浆内充满细小颗粒，内含小空泡状细胞内质网和大的线粒体，并可见约800nm直径大小的胞浆小滴。人类的纤毛细胞不随月经周期而变化。但纤毛的摆动却受卵巢激素的影响，在排卵期和排卵后摆动最大，此时伞部的纤毛朝向开口处摆动，此种与排卵期的同步摆动有利于卵子的捡拾［3］。
1.6　输卵管液的营养作用
　　卵细胞进入输卵管后悬浮于由输卵管上皮分泌细胞所分泌的液体内，这种液体也是精子获能和桑椹胚成熟的介质。输卵管液体为浆液性的漏出液含有优质蛋白质，其含量和质量受卵巢激素平衡的调节。输卵管上皮组织学及组化的周期性变化提供配子受精前和受精时以及桑椹胚的营养，发育中的胚胎与其相接近的输卵管上皮相互作用。绝大多数的输卵管液由壶腹部流向腹腔，但当受精卵进入子宫时液体容量减少并向相反方向流动而进入子宫，这是由于峡部和子宫输卵管交界处肌肉和粘膜的缩窄所致。输卵管液体帮助受精卵由峡部向子宫运输的机制尚未完全清楚，其流动动力学可能受下列因素的影响：①周期中液体在质和量上面的变化。 ②纤毛的摆动。③受肌肉的收缩和粘膜皱壁方向的不同使不同输卵管节段的管腔直径大小不一的影响。

2　输卵管的生理
2.1　卵子的捡拾
　　排卵时，卵细胞周围被颗粒细胞围绕形成卵丘，并由一层非细胞成分(糖蛋白)形成的透明带包绕，将卵子与卵丘分开。颗粒细胞与卵细胞通过卵细胞膜与卵丘之间的空隙连接(gap junction)进行代谢交换。LH(黄体生成激素)峰时卵细胞进行第二次成熟分裂，排卵前卵丘细胞与卵细胞脱离接触，以利于排卵。卵子捡拾的机制主要靠输卵管肌肉的收缩使伞向卵巢排卵部位移动，通过输卵管肌肉的收缩及输卵管伞端的摆动产生负压将卵子吸入输卵管，加上刚排出的卵子表面的粘性较强，可粘附于伞端纤毛上，随纤毛的摆动移向输卵管口。摄像分析发现，这一运动速度主要靠输卵管粘膜纤毛活动及输卵管蠕动和节断性收缩。多数学者认为在纤毛运动和肌肉收缩中，以后者的作用为主［4］，如切除一侧输卵管和对侧卵巢的妇女仍然得以妊娠，说明输卵管肌肉的收缩，使伞部可从陶氏腔或腹腔内捕获卵子，同时临床患纤毛不动综合征(immobile cilia syndrome)的妇女卵子仍可进入输卵管。但输卵管伞端造口术复通后的妇女也可妊娠，说明伞端在捡拾卵子过程中起着重要的作用，但不是唯一的因素。如将动物输卵管部分行反向吻合后，卵子的运输受阻，表明纤毛对卵子的正向运动的重要性。
2.2　卵子的运输
　　卵子在输卵管内的运动速度因动物的种属不同而异，人卵巢在LH峰后28～36小时即可发生排卵，96～120小时之间便可在子宫内发现卵子，提示卵子在输卵管中的运输可达80小时之久。排卵后30小时卵子到达AIJ，在此停留30小时后迅速到达宫腔。卵子在输卵管内的停留对卵子的发育有重要的作用，但卵巢子宫角部移植获得妊娠以及近年来配子子宫内移植妊娠的事实又证明输卵管内的停留并非必不可少的过程。卵子的运输受激素的调节，并存在较大的种属差异。如猴和人的卵子在输卵管中的运输，发生在孕激素水平持续上升时，而兔卵子在输卵管中的运输开始于孕激素水平很低时；相同剂量的雌二醇能阻断小鼠的卵子在输卵管的运输而加速大鼠卵子的运输，但对人卵的运输则无影响。除种属差异外，激素给予的时间也很重要。如在排卵前3天给兔注射雌二醇和孕酮，卵子的运输可加速；但在排卵时和排卵后给予相同剂量的雌孕激素，则延缓卵子的运输。此外，α-受体阻断剂可阻止兔卵子的运输，但对人和其它动物无效。PGF2α和PGE1可刺激输卵管收缩，使兔卵子运输显著加快，但PGE2能显著抑制输卵管的收缩，而不能阻止卵子的运输。在人类，PGE2虽有收缩输卵管的作用，但对卵子运输无影响［5］。
2.3　精子的运输和激活
　　精子进入阴道后经过宫颈粘液、宫腔和输卵管间质部，最后到达输卵管峡部，大部分停留在输卵管峡部的近端获能并发生顶体反应，等待排卵和受精。少部分在数分钟内便被运送到输卵管伞部，这可能与生殖道贮存部位发生饱和有关。一旦发生排卵，精子即从峡部达到壶腹部受精。
　　输卵管峡部控制精子释放和促进精子获能的机制尚不清楚，可能与下列因素有关：①排卵期输卵管近端血中孕酮、雄烯二酮和雌二醇以及PGF2α浓度升高，可调节峡部平滑肌的收缩和通透性；②排卵期峡部分泌细胞的分泌功能也最活跃，可分泌多种蛋白质如33.8％的白蛋白，44.4％的球蛋白，1.8％的γ球蛋白以及各种各样的酶，如淀粉酶和乳酸脱氢酶等。这些酶能使糖原分解为丙酮酸和葡萄糖，丙酮酸是受精卵分裂和生长必需的底物，而葡萄糖则是精子和受精卵的主要能源；③子宫输卵管连接处和峡部分泌细胞膜上的碳酸酐酶，通过调节管腔的酸碱平衡，使碳酸根离子增加，输卵管pH值由7.1～7.3升高到7.5～7.8，有利于精子的活动；④峡部的钾离子抑制和刺激丙酮酸盐的合成也对精子的活动力有作用；⑤排卵期峡部管腔内儿茶酚胺，如多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素的含量比壶腹部高，从而调节峡部平滑肌的张力以控制贮存精子的释放［6］。
罗丽兰（同济医科大学附属同济医院妇产科武汉，430030）
参考文献
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reproduction ，conception and contraception.2nd ed.Edited by ESE Hafez Harper
 & Row Publisher s，1980：201
2，EI-Mestrah M，Kan FW.Ultrastructural and ultracytochemical features of 
sec retory granules in the ampullary epithelium of the hamster ovicuct.Anat Rec
，19 99；255(2)：227
3，Brosens I，Gorden AG.Tubal infertility.Philadelphia:Lippincott JB Co.Ne w York：Gower Medical Publishing London，1990：2
4，Verdugo P，Villalon M.Functional anatomy of the fallopian tube.In infer tility：male and female.ed by Insler V，Lunenfeld B.2nd.Churchill Livingstone.E dinburgh.London.Madrid.Melbourne.
New York.Tokyo，1993：11
5，罗丽兰主编.不孕与不育.北京：人民卫生出版社，1998：15
6，Leon Speroff，Robert G Glass，Nathan G Kase.Sperm and egg transport，fe rtili zation，and implantation.In:clinical gynecologic endocrinology and infe rtility.5th ed.
Willams and Walkins，1994：231